第11章 植物成熟和衰老生理（2 / 2）
v内因：营养状况、酶、激素
v外因：温度、水分（干旱时，IAA、CTK减少，ABA、ETH增多）、光照（光照足，糖含量高，不易脱落；日照缩短是落叶树秋季落叶信号之一）、氧气、矿质
器官脱落的控制
保花、保果：改善营养条件，应用生长调节剂
适当疏花疏果
思考题
?种子成熟过程中会发生哪些生理变化？
?环境条件对种子品质有什么影响？
?果实成熟期间在生理生化上有哪些变化？
?植物衰老时发生哪些生理生化变化？衰老的机理如何？
?油料种子的油脂形成有何特点？
植物抗性生理
【重、难点提示】
逆境、抗逆性与避逆性的概念；
逆境对植物的伤害；强等。
生物因素：病害、虫害、杂草等。
v* 人类活动造成
如污染（大气、土壤、水源）、重金属污染、酸雨等。
抗性生理通论
一、逆境对植物的伤害
?使细胞脱水，膜系统破坏，膜上酶活性紊乱，代谢无序，透性加大；
?光合下降，同化物减少，因组织缺水气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合过程的酶失活或变性
?呼吸发生变化，因逆境种类而异
?糖类和蛋白质转变为可溶性化合物增加，因合成酶活性下降，水解酶活性增强。
二、植物对逆境的适应
抗逆性—-植物对逆境的忍耐和抵抗能力，叫植物的抗逆性，简称抗性。
抗性两种方式：避逆性、耐逆性
避逆性—-植物在遇到不良环境时，通过各种方式，设置某种屏障，从而在时间和空间上避开或部分避开逆境对植物组织施加的影响，植物无须在能量或代谢上对逆境产生相应的反应，又叫逆境逃避。如沙漠上的植物只在雨季生长。
耐逆性---指植物处于内外环境不利的条件下，可通过代谢反应，阻止、降低、修复由逆境造成的损伤，仍能保持相对正常的生理活动而存活下来的能力，又叫逆境忍耐。
植物各种适应逆境的本领
?形态上：根系发达、叶小适应干旱条件；扩大根部通气组织适应淹水条件；生长停止、进入休眠适应冬季低温。
?生理上：形成胁迫蛋白、增加渗透调节物和ABA含量提高细胞对各种逆境抵抗力。
（一）抗逆性与植物水分状况
植物含水量下降，束缚水相对含量上升，抗逆性增强
干旱→直接水分胁迫
低温、高温、盐害、水涝、病害→间接水分胁迫→蒸腾》吸水
（二）抗逆性与生物膜透性
逆境下原生质膜透性增大，细胞器膜系统膨胀或破损
1、膜蛋白：膜蛋白稳定性强，抗逆性强
2、膜脂：逆境下发生相变
高温 低温
液相 → 液晶相 → 凝胶相
膜出现裂缝，透性增大，离子外渗，膜上酶系统破坏
膜脂成分与抗性
* 膜脂碳链越长（相同碳链长时，不饱和键数越少），固化温度越高，膜越不易维持流动性，抗热性差；
* 膜脂不饱和脂肪酸越多、不饱和程度越大，降低膜脂相变温度，维持流动性，抗冷性越强；
* 膜脂磷脂含量越高，抗冷性越强；
* 膜脂中饱和脂肪酸含量高，抗旱、抗热性强；
*膜脂中单葡萄糖甘油二脂MGDG含量高，不抗盐
3、活性氧
植物组织中通过多种途径产生的羟基自由基·OH、过氧化氢H2O2、超氧物阴离子自由基O2·- 、单线态氧1O2 、脂质过氧化物ROO -等，它们都有很强的氧化能力，对许多生物功能分子有破坏作用，引起膜的过氧化作用等，性质活泼，故称~。
活性氧的伤害作用
*细胞结构和功能受损
*生长受损，生理生化紊乱
*诱发膜脂过氧化作用：产生过氧化产物丙二醛
*膜脂脱脂化作用：磷脂游离，膜结构破坏
*损伤生物大分子
活性氧对植物的有益作用
*参与细胞间某些代谢：木质素合成
*参与细胞抗病作用
*参与乙烯的形成
*参与调节过剩光能耗散
（2）非酶系统：抗氧化物
* 维生素E（VE）、抗坏血酸VC、还原型谷胱甘肽GSH、类胡萝卜素Car、甘露醇、山梨醇、巯基乙醇MSH、Cytf、VA、COA、COQ、Zn、PC
* Car是最主要的1O2猝灭剂，保护叶绿素光氧化
* 一些次生代谢物如多酚、单宁、黄酮类物质能有效清除O2.-
（三）抗逆性与光合作用
逆境下，光合作用下降
（四）抗逆性与呼吸作用
冰冻、高温、盐害、淹水 → 呼吸降低
冷害、干旱 → 呼吸先升后降
损伤、病害 → 呼吸显著增加，PPP途径上升
（五）抗逆性与物质代谢
* 可溶性化合物增多
v* 碳水化合物：
v* 胁迫蛋白：
热激蛋白HSP：防止蛋白质变性，增强抗热性
冷调节蛋白、抗冻蛋白：减少和防止细胞脱水
盐胁迫蛋白（渗压素）：降低渗透势，防止细胞脱水
厌氧多肽、抗病蛋白
渗透调节：胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓
度，从外界吸水适应逆境胁迫的现象
渗透调节物：
脯氨酸、甜菜碱（积累和降解比脯氨酸慢）
糖、有机酸、无机离子（K+）等
脯氨酸在抗逆中的作用：
（1）作为渗透调节物：分子量小；易溶于水、生理PH范围内不带电荷、能为细胞膜保持、引起酶结构变化的作用小、产生迅速、且能积累到起渗透调节的量。
（2）保持膜结构的完整性：它与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性、减少可溶性蛋白沉淀、增强蛋白质间的水合作用、稳定蛋白质结构和功能。
（3）脯氨酸亲水性强，可吸附大量水分，增大束缚水含量
（4）脯氨酸合成可结合由蛋白质水解释放的NH3，以免氨中毒
参与渗透调节的可溶性物质
（1）外界环境进入胞内的无机离子：
K、a、Mg、O3、SO4
（2）细胞内合成的有机溶质：
主要是糖、有机酸、多元醇
* 细菌和藻类：蔗糖、甘露糖醇、山梨糖醇、α-半乳糖甘油、赤藓糖、还烷丁醇、谷氨酸、脯氨酸、苏氨酸、甜菜碱等
* 维管植物：细胞质渗透物甜菜碱、脯氨酸作用大
渗透调节物主要作用
* 维持细胞膨压稳定，利于生理生化过程进行
* 维持气孔开放，保证光合正常进行
ABA：胁迫激素或应激激素
任何逆境下ABA含量增加提高抗逆性原因
* 减少膜的伤害：提高膜羟酰链流动性、阻止还原态谷胱苷肽减少、使极性脂类脂肪酸去饱和作用
* 减少自由基对膜的破坏：延缓SOD、CAT活性下降，阻止自由基过氧化作用、降低丙二醛等有毒物积累，保护膜系统
* 改变体内代谢：增加脯氨酸、可溶性糖和蛋白质
v减少水分丧失
* 在交叉适应中的作用：ABA是交叉适应物
交叉适应——植物在适应一种胁迫环境后，增强了对另一种胁迫环境抵抗能力，这种与不良环境反应之间的相互适应作用称植物中的~。
提高作物抗性的措施
*抗性锻炼:萌动种子进行干旱锻炼或盐溶液处理
*巧施水肥：少灌水、控施N肥、多施P、K肥
*使用植物激素：生长延缓剂CCC、生长抑制剂JA、TIBA等
三、提高抗逆性的农业措施
1、采用地膜栽培，发展防护林带改善小环境
2、播种前用盐水、NAA等溶液浸种，搁苗、饿苗、蹲苗等处理幼苗，抑制生长，进行抗性锻炼
3、杂交育种、诱导突变、基因工程，选育高抗逆性品种
4、推广旱地农业及相应的节水栽培技术；减少地面蒸发技术；抑制叶面蒸腾技术
5、施用化学制剂增强抗逆性：生长调节剂、活性氧清除剂、抗蒸腾剂、抗寒剂、抗盐剂等
植物对逆境的适应。
逆境—-指对植物生存与生长发育不利的各种环境因素的总称，又称胁迫。
抗性生理——指不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。
逆境种类
v* 自然不良环境
气侯变化：如干旱、涝害、高温、低温、季风
地理条件：由纬度和海拔而造成的逆境，如土壤盐分过高、光?